Affidata a un esercito senza api l’impollinazione del castagno?

Marco Conedera,             Istituto Federale di Ricerca WSL, Gruppo Ecosistemi insubrici, 6593 Cadenazzo
Daniele Besomi,        ricercatore indipendente e apicoltore, Casella postale 7, Gola di Lago, 6960 Odogno

Nonostante l’abbondante letteratura scientifica esistente sul tema, la biologia fiorale del castagno presenta aspetti ancora controversi. Complice di questa situazione è il carattere intermedio che il castagno assume in relazione alla biologia fiorale e ai relativi processi riproduttivi come l’impollinazione.

La morfologia fiorale

Da un punto di vista prettamente morfologico, il castagno è una pianta monoica: entrambi i sessi sono presenti sullo stesso individuo. I singoli fiori sono generalmente   considerati unisessuali (diclini), anche se in realtà presentano quasi costantemente i rudimenti fiorali abortivi dell’altro sesso (Porsch 1950). I fiori si differenziano in cupole (infiorescenze parziali femminili) e glomeruli (infiorescenze parziali maschili) disposti su infiorescenze ad asse allungato denominate amenti. Gli amenti si formano sempre sulla cacciata dell’anno e possono essere unisessuati maschili o bisessuati (cupole e glomeruli sullo stesso amento). Come visibile nella Figura 1, gli amenti bisessuati con i fiori femminili sono sempre nella parte distale del ramo rispetto agli amenti unisessuati maschili.

Fig. 1: Caratteristica disposizione delle infiorescenze di castagno sulla cacciata dell’anno. Ben visibili gli amenti unisessuali maschili in basso e l’infiorescenza bisessuale con due fiori femminili (cupole) e glomeruli maschili sterili in alto (foto M. Conedera).

L’impollinazione

Un altro aspetto della biologia fiorale del castagno difficilmente definibile in modo univoco è il tipo di impollinazione. Come schematicamente riassunto in Tabella 1, la sindrome di impollinazione del castagno, vale a dire i tratti specifici delle sue infiorescenze, possono a seconda dei casi essere considerati idonei sia per l’azione degli insetti (entomofilia) che del vento (anemofilia).

Tabella 1: Caratteri di entomofilia e anemofilia nei fiori di castagno

Ne risulta una certa ambivalenza dei meccanismi di impollinazione del castagno (ambofilia; Culley et al. 2002; Lord 2008), anche se risulta molto difficile quantificare il contributo relativo delle due strategie, che possono anche variare in funzione dell’andamento meteorologico al momento della fioritura (piovosità in particolare).

Osservazioni condotte in campo hanno permesso di dimostrare un’alta frequenza di visite da parte di insetti ai fiori di castagno, anche se con una netta prevalenza sui fiori maschili. Da notare in questo ambito come secondo alcuni autori la visita degli insetti sugli amenti maschili possa anche avere la semplice funzione meccanica di liberare il polline racchiuso nelle antere (Porsch 1950).

Sperimentazioni di esclusione degli insetti hanno inoltre dimostrato come, in assenza dell’entomofauna, il successo dell’allegagione e della conseguente produzione di frutti sia molto inferiore (de Oliveira et al. 2008; Larue et al. 2021). Tra questi prevalgono, oltre alle api mellifere (Giovanetti e Aronne 201), molte specie appartenenti all’ordine dei coleotteri, indice secondo Porsch (1950) di una chiara origine entomofila del castagno. Una recente indagine sulla sindrome di impollinazione del castagno condotta in Francia (Laure et al. 2021), ha individuato nel coleottero soldato Rhagonycha fulva (Cantharidae) una delle specie generaliste (si nutre sia di nettare e polline che di afidi) più frequenti sulle infiorescenze di castagno e su quelle femminili in particolare. Nostre osservazioni nei castagneti della Svizzera Italiana hanno permesso di confermare l’assidua presenza di questo coleottero impollinatore (Fig. 2 e Fig. 3).

Fig. 2 e 3: Il Coleottero soldato  Rhagonycha fulva mentre visita un’infiorescenza unisessuata maschile di castagno e un'infiorescenza di tiglio (foto D. Besomi).

Autosterilità o eterogamia?

Nonostante la presenza dei due sessi sullo stesso albero, il castagno è una specie considerata di regola autosterile (Breviglieri 1951), obbligata cioè a ricorrere alla fecondazione incrociata da parte di un altro individuo (eterogamia). Si tratta di una situazione di monoicismo morfologico e dioicismo funzionale, come recentemente confermato da studi sulla possibilità del castagno di autoimpollinarsi: l’autoimpollinazione nel castagno di fatto esiste e in casi estremi può essere anche predominante (fino al 74% degli ovuli disponibili), ma dà origine nella stragrande maggioranza dei casi a frutti abortivi (nel caso dello studio francese, in media solo il 4% dei frutti che giungono a maturazione derivano da autoimpollinazione; Larue et al. 2023). Un risultato sorprendente che relativizza l’efficacia nell’evitare la consanguineità attribuita allo sfasamento temporale che di solito hanno i fiori di differente sesso su uno stesso individuo di castagno (proterandria, quando sono i fiori maschili a maturare per primi; proteroginia, quando prima maturano quelli femminili, entrambi riscontrabili tra i vari individui e/o le diverse varietà di castagno) e che permette di meglio capire come mai gli individui con fiori maschili sterili (per esempio tutte le varietà di marrone, ma anche varietà nostrane pregiate come la Lüina; Conedera et al. 2021) abbiano un maggior successo di impollinazione rispetto alle varietà con fiori maschili fertili (Larue et al. 2021). Un aspetto questo che sottolinea l’importanza di avere individui impollinatori all’interno o nelle immediate vicinanze di impianti con varietà a fiori maschili sterili, anche perché il successo di fecondazione tende a decrescere rapidamente con l’aumentare della distanza dagli esemplari impollinatori (si veda in Nishio et al. 2019 per quanto riguarda le varietà di castagno giapponese).

E le api?

La produzione di miele di castagno, per l’alto numero di visite che comporta, sembra suggerire che le api debbano avere qualche ruolo nell’impollinazione, così come indubbiamente succede per altre colture. In effetti Manino et al. (1991) e Pastor et al. (2019) hanno rilevato che, fra le visite degli insetti ai fiori di castagno, il 50% è effettuato da api. Tuttavia, il loro contributo all’impollinazione sembra essere marginale. Le api, infatti, non visitano praticamente mai i fiori femminili, notoriamente sprovviste di un adeguato compenso in termini di nettare (Giovanetti e Aronne 2011, Larue et al. 2021), che è invece disponibile e ricavato in abbondanza dai fiori maschili (Giovanetti e Aronne 2011). Il fatto che le api non visitino le piante con fiori maschili sterili suggerisce inoltre che siano interessate più al polline (al quale dedicano quasi i due terzi del loro tempo di permanenza sul castagno) che al nettare (Giovanetti e Aronne 2011; Larue et al. 2021). Del resto, è stato osservato che le api trascurano il castagno quando hanno a disposizione alternative più remunerative (McKay e McGregor 1974; Lord 2008). Nella Svizzera italiana questa opportunità alternativa è offerta principalmente dal tiglio (Gehring et al. 2018), che fiorisce quasi in concomitanza con il castagno anche se con intensità variabile nel corso degli anni (De Jaegere et al. 2016; Fig. 4-6) —con qualche evidenza di un ciclo biennale (Andersen 1974) —, e offre nettare più denso e più facile da raccogliere. L’analisi melissopalinologica e sensoriale di campioni di miele di due postazioni del Luganese dal 2016 al 2023 mostrano in effetti che negli anni in cui la fioritura del tiglio è abbondante la componente di castagno nel miele è marcatamente minore.

Figure 4, 5 e 6: Evidenti differenze di fioritura e di aspetto globale della chioma su un tiglio nel corso degli anni 2021, 2022 e 2023 (foto D. Besomi).

Dal momento che le piante sterili, sulle quali le api non bottinano, sono sovente impollinate meglio di quelle fertili, è improbabile che le api svolgano un ruolo importante nel processo di impollinazione del castagno (Larue et al. 2021). La strategia delle api, del resto, è in generale quella di continuare a spostarsi da un fiore all’altro all’interno del medesimo albero prima di volare su quello successivo e ripetere lo stesso schema di volo (Free 1960). Una modalità di raccolta del polline che riduce il numero di passaggi da un albero all’altro e che rende di conseguenza estremamente scarsa la probabilità di un contributo significativo all’impollinazione incrociata necessaria al castagno. Il loro ruolo potrebbe essere eventualmente quello di contribuire a liberare del polline dagli amenti attraverso la loro azione sulle antere (Porsch 1950). Le api sono quindi da considerare più dei visitatori opportunistici che degli impollinatori del castagno (Larue 2021). È dunque il castagno a essere utile alle api (e a una miriade di altri insetti, tra cui diversi apoidei), piuttosto che il contrario.

Necessità di ulteriori indagini

Sulla base delle ricerche effettuate recentemente in Francia, Petit e Larue (2022) propongono per la prima volta una matrice prevalentemente entomofila della biologia fiorale del castagno, contrapponendosi così alla tesi dominante della sua ambofilia (sia entomofauna che vento). Un altro aspetto interessante, ma ancora poco studiato è l’esistenza di un secondo picco di produzione di polline che nelle varietà con antere fertili sui fiori bisessuali segue il picco principale rappresentato dalla fioritura dei fiori unisessuali maschili (Larue et al. 2021). Molto ancora resta da studiare anche sull’effettiva efficacia dell’impollinazione anemofila in particolare. L’utilizzo di sacchetti a maglia relativamente fine negli esperimenti di impollinazione con esclusione dell’entomofauna possono causare un’alterazione significativa dei flussi d’aria e dell’efficacia dell’impollinazione anemofila (Culley et al. 2002), aspetto finora mai indagato in modo specifico, per esempio, con dei captatori di polline.

È per contro certo, malgrado l’apparente casualità e bassa frequenza con cui visitano i fiori femminili (in media solo il 5% delle visite rispetto ai fiori maschili; Larue et al. 2021) l’importante ruolo degli insetti e in particolare dell’esercito di coleotteri soldato nell’assicurare l’impollinazione del castagno.

Bibliografia citata

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