Le temperature dell'arnia nel corso dell'anno (D. Besomi)

Mentre individualmente ciascuna ape mellifera subisce le fluttuazioni della temperatura ambentale, una importante caratteristica dell'ape come superorganismo è la capacità di ciascuna colonia di regolare la temperatura. Avremo occasione più volte di tornare su diversi aspetti di questa particolarità delle api, anche perché è le 'febbri' della colonia (come quelle degli animali a sangue caldo) sono indicatrici di problemi che affliggono la colonia ma anche di soluzioni che le api portano a questi problemi.

In questo articolo preliminare si mostreranno quali sono i comportamenti termici caratteristici delle api nel corso delle stagioni, in modo da fornire un termine di paragone per la dinamica termica durante situazioni anomale. Per il momento non chiediamoci come avvenga questa regolazione —si può anticipare che le tecniche impiegate dalle api sono piuttosto raffinate— e quali siano i suoi costi energetici (per non mantenere una inutile suspence: sono molto alti); limitiamoci a mostrarne i risultati.

Cominciamo dall'inverno. A differenza di tutti gli altri insetti delle zone temperate, che svernano ibernandosi, o cercando un luogo riparato, o producendo degli 'antigelo' che impedisca il congelamento dell'acqua nel loro corpo, o ancora svernando in qualche stadio immaturo, le api mellifere sono attive tutto l'inverno e mantegono una temperatura confortevole all'interno del glomere. Queste immagini termiche, che mostrno il calore (colori chiari) che sfugge dalle arnie in contrasto con i colori freddi dell'ambiente circostante, mostra chiaramente che le api producono una notevole quantità di energia termica:

Situazione invernale, senza covata

Cominciamo dall'inverno. Il primo grafico illustra l'andamento della temperatura misurato dentro l'arnia da due sensori tra il 15 gennaio e l'8 febbraio 2022, la colonia era senza covata: la linea rossa rappresenta un sensore situato in posizione più centrale nel glomere, la linea gialla un sensore più periferico. La linea nera riporta le temperature esterne. Si possono osservare le seguenti caratteristiche:

• al centro del glomere la temperatura è più alta che in periferia. È certamente piuttosto ovvio, ma questo permette di identificare la parte centrale da quella periferica del glomere. Il fatto che la linea rossa sia sempre superiore a quella gialla ci indica che il glomere non ha spostato il suo baricentro: cosa questa che si verifica generalmente (solo in pochissime occasioni ho visto le linee incrociarsi). Al centro del glomere la temperatura oscilla attorno ai 22-25°, anche quando all'esterno ci sono alcuni gradi sotto lo zero; La linea gialla non scende mai sotto 11-12°, indicando che comunque il sensore si trova ancora entro il glomere (la periferia del glomere presenta temerature sui 7-9°C)
• Le temperature all'interno dell'arnia fluttuano all'unisono con le temperature esterne: nei giorni più caldi, le temperature dell'arnia salgono parecchio, in periferia più che al centro. Questo indica che nei giorni caldi (quando la temperatura esterna supera 7-10°, a seconda delle colonie) le api si muovono dal centro alla periferia per recuperare del cibo.

Il prossimo grafico mostra cosa succede quando la temperatura esterna scende in modo significativo. Quest'arnia era dotata di 5 sensori di temperatura, di cui due situati al centro del glomere (linee arancio e rossa, nella zona del nido con covata —v. più avanti), uno (linea verde) nella parte intermedia del glomere, uno all'estrema periferia del glomere (linea blu), e uno all'esterno del glomere (linea viola). La linea azzurra rappresenta la temperatura esterna. Quando la temperatura esterna scende al di sotto di -3°C circa (in corrispondenza delle linee orizzontali nere), le api non possono più mantenere la temperatura semplicemente restringendo il glomere e sfruttando il loro calore metabolico, ma sono costrette a riscaldare attivamente.[¹] Questo comporta uno sforzo maggiore, che diventa evidente nelle marcate oscillazioni che si registrano nella linea verde: il riscaldamento, infatti, avviene 'per tentativi', con alcune api che individualmente al superamento di una certa soglia di temperatura percapita dai loro sensori situati nelle antenne iniziano a far vibrare i muscoli toracici, in uno sforzo coordinato solo dall'effetto di ciascun riscaldamento sulle temperature percepite (dopo un certo intervallo) dalle api vicine:

Situazione invernale con presenza di covata

Abbiamo accennato alla covata. Le linee arancio e rossa del grafico soprastante mostrano l'andamento tipico dei periodi con covata. La temperatura è praticamente costante, con piccolissime oscillazioni attorno a una media di 32-26°: più vicine al limite inferiore durante l'inverno, attorno ai 35° in stagione, a seconda anche dell'età delle larve o delle pupe nei dintorni. Il grafico seguente mostra un altro esempio di covata invernale, nel quale si vede chiaramente l'effetto della veloce apertura dell'arnia il 4 dicembre per accertare che la covata fosse veramente presente come suggerito dai sensori.

Il grafico successivo mostra come il momento di inizio della covata sia facilmente riconoscibile dal grafico: fino al 14 febbraio, questa colonia era priva di covata, il che si traduceva con temperature oscillanti ampiamente in tutta l'arnia. Dal momento in cui la covata è arrivata vicino ai sensori centrali (lnee blu e rossa), il 14 febbraio, la temperatura si è assestata su un livello costane attorno ai 34°C, e da lì non si è più mossa.

Situazione estiva

Naturalmente durante l'estate, nel momento di massimo sviluppo della colonia, la temperatura è uniformemente alta e costante quasi ovunque, indipendentemente da quello che accade all'esterno (linea arancio):

Il prossimo grafico mostra in dettaglio l'andamento delle temperature del grafico precedente nei giorni di massimo sviluppo della colonia. La temperatura non scende mai al di sotto di 34°, e supera i 35.4° solo nel tardo pomeriggio quando il sole batte direttamente sulla parete dell'arnia vicino al sensore T1:

Il blocco di covata

Con il blocco di covata che molti apicoltori effettuano artificialmente per poter applicare i trattamenti antivarroa estivi a base di acido ossalico, le api non hanno più ragione di mantenere i 35° circa necessari allo sviluppo delle larve. Naturalmente, durante l'estate fa caldo anche fuori, così che anche senza alcuno sforzo da parte delle api la temperatura resta comunque alta, almeno al centro del nido, ma soggetta alle medesime oscillazioni che abbiamo già visto durante l'inverno:

La fine della covata

La conclusione del ciclo annuale avviene in autunno, quando le api gradualmente cessano di allevare larve e corrispondentemente non hanno più bisogno di mantenere la temperatura costante attornio ai 35°. 

Una situazione particolare: la sciamatura

Per volare, le api devono scaldare la muscolaura toracica a 35°C, e devono mantenerla calda. L'involo dipoche api non produce effetti visibili sulla temperatura dell'arnia: semplicemente la fase di riscaldamento contribuisce alla regolazione complessiva. Vi sono però situazioni nelle quali un numero importante di api si invola in un arco temporale molto rispretto. Un esempio potrebbe essere un attacco alla colonia in caso di saccheggio. Non ho mai registrato le temperature in un caso del genere. Un secondo esempio è dato dalla sciamatura. Il prossimo grafico illustra cosa accade in questa circostanza. Le api iniziano a scaldare la muscolatura (facendo vibrare i muscoli toracici senza tuttavia battere le ali, come quando intendono scaldare l'arnia) circa mezz'ora prima di partire. Si tratta di circa 10-13'000 api, come indicato dalla perdita di peso (1.9 kg) indicata dalla bilancia (ciascuna ape pesa tra 100 e 120 mg a vuoto, ma durante la sciamatura le api escono cariche di miele come riserva di cibo, fino al 50% del peso del proprio corpo). Ciò si traduce in un aumento generalizzato della temperatura, più marcato nelle zone periferiche dell'arnia (semplicemente perché di partenza sono un po' più fredde di quelle centrali). Per un breve periodo a ridosso dell'involo la temperatura raggiunge 37.4°C, per tornare ai livelli precedenti la sciamatura in circa un'ora.

Durante la sciamatura

Per riassumere.

Vi sono essenzialmente due regimi termici all'interno dell'arnia:

Nelle zone senza covata si hanno

• Fluttuazioni ampie, seguono con un ritardo le oscillazioni della temperatura esterna; più ampie quando la temperatura esterna supera una certa soglia (circa 7-10°)
• Al centro, tra 25 e 30°
• Alla periferia del glomere: minimo 7-9°
• Fluttuazioni al centro meno ampie delle fluttuazioni in periferia

In presenza di covata, sia in estate che in inverno, si hanno:

• Temperatura praticamente costante (34.5 – 35.5° in estate, 32-34° in inverno)
• Poche oscillazioni, di ampiezza minima
• pochi movimenti  di aggiustamento
  
  
  

Riferimenti bibliografici

[1] A. Stabentheiner e altri, Endothermic heat production in honeybee winter clusters, The Journal of Experimental Biology 206, 353-358 (2003)

api locali